Estrategias Evolutivamente Estables

Observa cualquier población animal el tiempo suficiente y notarás algo extraño: la mezcla de conductas se mantiene estable. Cierta fracción de los machos pelea por territorio y cierta fracción se cuela a escondidas; cierta proporción de una especie farolea y el resto se echa atrás; la proporción de sexos se queda tozudamente en uno a uno. Nadie votó estas proporciones. Ningún comité equilibra la población. Y sin embargo, si la dejas en paz, vuelve una y otra vez a la misma mezcla, como si una mano invisible la afinara. Esa mano invisible tiene nombre, y es el tema de este curso: una estrategia evolutivamente estable — una EEE (ESS, evolutionarily stable strategy) — es una estrategia que, una vez que (casi) todo el mundo en una población la juega, no puede ser invadida por ninguna alternativa rara. Intenta introducir un mutante que haga algo distinto, y le va peor, así que la selección lo elimina y la población vuelve a su sitio. Ese es el equilibrio en el que la biología se asienta — alcanzado no porque nadie razone, sino por la contabilidad ciega de quién deja más descendencia.

Este es un curso de nivel experto, y se sitúa justo en la costura donde se encuentran dos de las mayores ideas de la plataforma. De la teoría de juegos (game theory) toma la maquinaria — jugadores, pagos, mejores respuestas y el equilibrio de Nash donde nadie puede mejorar cambiando. De la selección natural (natural selection) toma el motor — variación, reproducción diferencial y la regla fría de que lo que más se reproduce se extiende. La fusión, elaborada por John Maynard Smith y George Price en 1973, es una de las jugadas más bellas de la ciencia moderna: sustituir al elector racional de la teoría de juegos clásica por toda una población donde las estrategias más aptas simplemente se reproducen más. El equilibrio ya no es algo que agentes listos calculan — es algo a lo que una población sin mente llega. Como también asume el terreno propio de la cooperación (juegos repetidos, dinámica del replicador), este curso se apoya además en la evolución de la cooperación (evolution of cooperation); si esos tres prerrequisitos no están firmes, hazlos primero.

Desde esa base construimos el modelo de arriba abajo. Definiremos la EEE con precisión y aprenderemos su prueba de invasión — la desigualdad de dos líneas que decide, para cualquier estrategia candidata, si un mutante raro podría afianzarse. Dedicaremos tiempo de verdad al buque insignia del modelo, el juego Halcón–Paloma (Hawk–Dove): dos animales que se disputan un recurso que vale V, donde perder una pelea cuesta C en heridas. Demostrarás con tus propias manos por qué la agresión pura no es estable cuando pelear es peligroso, y verás cómo la población se asienta en cambio en un equilibrio mixto de exactamente V/C halcones — una mezcla estable de matones y pacifistas que nadie diseñó. Fijaremos cómo se relaciona una EEE con el equilibrio de Nash que refina (toda EEE es un equilibrio de Nash, pero no todo equilibrio de Nash sobrevive a la prueba extra de ser no invadible), y desenredaremos las dos caras de una estrategia mixta: un animal lanzando una moneda, frente a un polimorfismo estable de tipos puros. Conoceremos la selección dependiente de la frecuencia — la razón profunda de que estos equilibrios existan siquiera, donde el pago de una estrategia depende de lo común que sea, dando ventaja a los tipos raros (la proporción de sexos uno a uno, los peces comedores de escamas zurdos y diestros, los lagartos de manchas laterales de piedra–papel–tijera). Lo ligaremos de vuelta a la cooperación, viendo por qué Tit-for-Tat (toma y daca) es casi una EEE en el dilema repetido y por qué Desertar Siempre también es estable — un mundo con dos estados estables. Y seremos despiadadamente honestos sobre dónde miente el modelo: una EEE trata de estabilidad, no de optimalidad — las poblaciones se quedan atascadas en equilibrios derrochadores, como demuestra la pelea de Halcón–Paloma; no todo juego tiene siquiera una EEE pura; y “evolutivamente estable” es peligrosamente fácil de narrar a la ligera sin comprobar nunca la desigualdad de invasión real.

A lo largo del curso manejarás un laboratorio de invasión Halcón–Paloma en vivo — deslizando los diales de valor y coste, soltando la población en cualquier mezcla inicial y pulsando deja correr la selección para verla subir o bajar sola hasta la proporción estable. Al terminar podrás mirar cualquier población de conductas en competencia — animales, empresas, estrategias, normas — y hacerte la única pregunta que importa: si casi todos hicieran esto, ¿podría algo raro hacerlo mejor? Si la respuesta es no, has encontrado una EEE. Si la respuesta es sí, has encontrado al mutante que se apoderará de todo a continuación.