Hasta ahora, este curso os ha ido prometiendo mezclas estables: una población que se asienta en Halcones, un reparto 50:50 de dos morfos, una población que se niega a colapsar sobre una única jugada ganadora. Pero nunca abrimos el capó. ¿Por qué se mantiene una mezcla? ¿Qué fuerza mete la mano y empuja hacia abajo a un tipo desbocado antes de que se imponga?
La respuesta es una de las ideas más importantes de toda la teoría de juegos evolutiva: la selección dependiente de la frecuencia (frequency-dependent selection). Es el motor. Toda mezcla ESS que habéis conocido funciona con él. Y una vez que lo veáis, lo detectaréis en todas partes: en el tráfico, en los mercados, en la proporción de sexos de casi cualquier animal de la Tierra.
Before you read — take a guess
La aptitud (fitness) de un rasgo en una población es 'dependiente de la frecuencia' cuando...
La idea: tu pago depende de lo común que seas
Imaginad dos maneras en que el mundo puede puntuar una estrategia.
En la primera, la selección independiente de la frecuencia (frequency-independent selection), cada tipo lleva un número de aptitud fijo: una jirafa más alta alcanza más hojas independientemente de cuántas jirafas altas haya. El tipo que tenga el número más grande simplemente gana, su cuota sube hasta el 100 % y el perdedor desaparece. Ninguna mezcla sobrevive. Esta es la típica caricatura de la “supervivencia del más apto”, y para muchos rasgos es aproximadamente correcta.
Pero una clase enorme de rasgos no funciona así. Bajo la selección dependiente de la frecuencia, la aptitud de un tipo depende de su propia frecuencia en la población. El pago no es un número escrito en la estrategia; es un número que se mueve a medida que la estrategia se extiende.
La definición en una línea
Bajo la selección dependiente de la frecuencia, la aptitud de una estrategia es una función de lo común que ya sea esa estrategia. Reescribid el pago a medida que cambia la multitud y la “mejor jugada” cambia con ella.
La analogía cotidiana es la del viajero que elige una ruta. Dos carreteras van de casa al trabajo. Si la aptitud de “tomar la Ruta A” fuera fija, todo el mundo aprendería que es más rápida y se amontonaría en ella; pero en el momento en que todos se amontonan, la Ruta A se atasca y la Ruta B es de repente la rápida. El pago de tu elección depende de cuántos otros hicieron la misma elección. Eso es la dependencia de la frecuencia en una frase: la carretera más vacía es la carretera más rápida, así que ninguna ruta puede ganar sin discusión.
¿Qué situación cotidiana es genuinamente dependiente de la frecuencia?
Dos sabores: ventaja del tipo raro vs. ventaja del tipo común
La dependencia de la frecuencia viene con dos signos opuestos, y distinguirlos es todo el juego.
Dependencia negativa de la frecuencia (ventaja del tipo raro). Un tipo lo hace mejor cuando es raro y peor cuando es común. A medida que se extiende, su propio éxito se erosiona. Es una fuerza autolimitante y estabilizadora: empuja a la población hacia una mezcla interior y la mantiene ahí. La carretera más vacía, la plaza de aparcamiento, el Halcón en un mar de Halcones: todo dependencia negativa de la frecuencia.
Dependencia positiva de la frecuencia (ventaja del tipo común). Un tipo lo hace mejor cuando es común. El éxito engendra más éxito: pensad en un idioma, una moneda, una distribución de teclado, una plataforma de redes sociales. Cuanta más gente ya lo usa, más valioso es para ti. Esto no produce una mezcla estable; produce un punto de inflexión que corre hacia todos-un-mismo-tipo. Es la misma lógica de rendimientos crecientes que hay detrás de los modelos de masa crítica y de bloqueo (lock-in): el tipo que consigue una ventaja temprana se dispara hasta la fijación, y a menudo el “ganador” ni siquiera es la mejor opción.
El signo te dice el destino
Dependencia negativa → una mezcla equilibrada (candidata a ESS estable). Dependencia positiva → una carrera desbocada hacia un tipo (bloqueo, sin mezcla). Haced una sola pregunta a cualquier estrategia: a medida que se extiende, ¿su pago cae o sube? Si cae, equilibra; si sube, se inclina.
Aquí está el puente crucial de vuelta a la Lección 2. ¿Recordáis la ESS mixta de Halcón–Paloma en ? Ese número es pura dependencia negativa de la frecuencia. Un Halcón solitario en un mundo de Palomas se lleva todo el recurso cada vez: pago enorme. Pero a medida que los Halcones se hacen comunes, los Halcones se encuentran cada vez más con otros Halcones, pagan el coste de la lesión y su pago medio cae. Sigue cayendo hasta que, exactamente en , un Halcón no lo hace mejor que una Paloma y la presión por ser más halconesco se desvanece. La ESS mixta no es una coincidencia: es el punto de reposo donde la ventaja del tipo raro se ha agotado por completo.
Elige la opción correcta para cada hueco y comprueba.
Una estrategia cuyo pago a medida que se hace más común muestra dependencia negativa de la frecuencia, que empuja a la población hacia una . Una estrategia cuyo pago sube a medida que se extiende muestra dependencia positiva de la frecuencia, que empuja hacia .
¿Qué afirmaciones sobre la dependencia negativa de la frecuencia son verdaderas? (Selecciona todas las que correspondan.)
Ejemplo resuelto 1 — La proporción de sexos 1:1 de Fisher
¿Por qué hay aproximadamente el mismo número de machos y hembras en casi todas las especies de reproducción sexual? Parece un derroche: una manada de 100 vacas y 1 toro produciría muchísimas más crías al año que 50 vacas y 50 toros. Y, sin embargo, la naturaleza construye tercamente el 50:50. Ronald Fisher lo explicó en 1930 con lo que es, visto en retrospectiva, un argumento ESS puro (después formulado en clave de teoría de juegos por Hamilton).
El hecho contable clave: cada cría tiene exactamente una madre y un padre. Así que, a lo largo de toda una generación, la contribución reproductiva total de todos los machos juntos iguala a la de todas las hembras juntas: los dos sexos se reparten la paternidad de la siguiente generación 50/50 por muchos que haya de cada uno. Ahora supongamos que un sexo es raro. Ese bote fijo de “paternidad masculina” se divide entre menos machos, así que cada individuo del sexo raro se lleva una porción mayor.
Observad la aritmética cuando una población anda escasa de machos:
| Población | Cuota de machos | Crías por macho (relativo) | Crías por hembra (relativo) | ¿Quién gana? |
|---|---|---|---|---|
| 25 % machos, 75 % hembras | 1 : 3 | 3× | 1× | Producir hijos paga 3× |
| 40 % machos, 60 % hembras | 2 : 3 | 1,5× | 1× | Producir hijos todavía paga |
| 50 % machos, 50 % hembras | 1 : 1 | 1× | 1× | Empate — sin incentivo a sesgar |
| 60 % machos, 40 % hembras | 3 : 2 | 0,67× | 1× | Producir hijas paga |
Un progenitor que “invierte” en el sexo raro se reproduce más que un progenitor que invierte en el sexo común, así que los genes para producir el sexo raro se extienden, lo que arrastra la proporción de vuelta hacia el centro. La ventaja solo desaparece en 50:50, donde un hijo y una hija tienen un pago esperado idéntico. Ese punto de equilibrio es una ESS, mantenida en su sitio por la dependencia negativa de la frecuencia: ser el sexo raro es bueno, así que ningún sexo puede seguir siendo raro.
Estable ≠ óptimo para el grupo (otra vez)
Fijaos en el giro que ya habéis visto antes: una proporción fuertemente sesgada hacia las hembras daría a la población más crías totales. Pero no es eso lo que evoluciona. La selección actúa sobre progenitores individuales que persiguen el pago del sexo raro, y aparca la proporción en 50:50 aunque al grupo le iría mejor sesgado. La ESS es estable, no eficiente.
Empareja cada pieza del argumento de la proporción de sexos con lo que hace.
Pick a term, then click its definition.
Ejemplo resuelto 2 — Peces comedores de escamas de boca izquierda y derecha
Algunos modelos viven en los libros de texto; este vive en el lago Tanganica. El cíclido Perissodus microlepis se gana la vida arrancando escamas a otros peces, lanzándose desde atrás y mordiendo un bocado de un costado. Su boca es asimétrica: un polimorfismo heredado le tuerce la mandíbula permanentemente hacia un lado:
- Las bocas “zurdas” se doblan hacia un lado, así que el pez ataca el costado derecho de su presa.
- Las bocas “diestras” se doblan hacia el otro lado, atacando el costado izquierdo.
Aquí está la dependencia de la frecuencia. Los peces presa no son pasivos: aprenden a proteger el lado por el que más los muerden. Si los zurdos son comunes, las presas vigilan su costado derecho y los ataques zurdos empiezan a fallar. Eso hace que el morfo raro sea el exitoso: sea cual sea la boca más rara, pilla a las presas desprevenidas y logra más mordiscos, así que tiene mayor aptitud precisamente porque es rara. Dependencia negativa de la frecuencia clásica.
La predicción es una población que ronda el 50:50 de zurdos a diestros, y eso es lo que Michio Hori encontró al seguir el lago a lo largo de los años (Hori 1993). La proporción no se quedó congelada en el 50 %; oscilaba a su alrededor, subiendo por encima del 50 % zurdo, luego siendo castigada por ser común y deslizándose por debajo, generación tras generación. Una ESS mixta estable que literalmente puedes pescar de un lago y contar.
Por qué se bambolea en lugar de congelarse
La corrección no es instantánea: las presas tardan en aprender y los morfos tardan una generación en cambiar. Así que la proporción se pasa y se queda corta, orbitando el 50:50 en vaivenes lentos y amortiguados en vez de encajar en él de golpe. Sigue siendo una ESS estable; solo que el equilibrio se alcanza con un bamboleo.
En los cíclidos comedores de escamas, ¿por qué el morfo de boca más raro disfruta de mayor aptitud?
Ejemplo resuelto 3 — Lagartos de piedra–papel–tijera que nunca se estabilizan
Ahora el giro argumental, y es la razón por la que esta lección es la rampa de entrada perfecta a “no todo juego tiene una ESS”.
El lagarto de manchas laterales Uta stansburiana (side-blotched lizards, Uta stansburiana) viene en tres tipos de macho, cada uno marcado por un color de garganta y cada uno jugando una estrategia de apareamiento distinta (Sinervo & Lively 1996):
- Naranja — hiperagresivo, mantiene un gran territorio, monopoliza muchas hembras.
- Azul — guardián cooperativo, defiende de cerca a una sola hembra.
- Amarillo — machos “furtivos” que imitan a las hembras y se cuelan para aparearse a escondidas.
La magia está en quién vence a quién:
| Morfo | Estrategia | Vence a… | Porque… |
|---|---|---|---|
| Naranja | Acaparamiento agresivo de tierra | Azul | Echa al azul de su territorio y de su hembra vigilada a base de músculo |
| Azul | Vigilancia de la pareja | Amarillo | Vigila a su única hembra de cerca suficiente para detectar a un furtivo |
| Amarillo | Furtivo | Naranja | El naranja tiene demasiado terreno para vigilarlo; los furtivos explotan los huecos |
Leed la última columna: naranja vence a azul, azul vence a amarillo, amarillo vence a naranja. Es un bucle: piedra–papel–tijera (rock–paper–scissors) literal. Y piedra–papel–tijera no tiene una única mejor jugada.
Entonces, ¿qué pasa? Cada morfo invade y explota siempre que el morfo al que vence es común. Los furtivos amarillos se disparan cuando el naranja domina; luego el azul sube para vigilar a los furtivos; luego el naranja sube para intimidar a los guardianes; luego el amarillo otra vez. Las tres frecuencias ciclan, y Sinervo las siguió persiguiéndose unas a otras en un bucle de aproximadamente 5–6 años, sin asentarse nunca.
Dependiente de la frecuencia — pero SIN ESS
Este es el titular. Los lagartos están bajo una intensa selección dependiente de la frecuencia y, sin embargo, no hay ninguna estrategia evolutivamente estable (evolutionarily stable strategy, ESS). Piedra–papel–tijera tiene un equilibrio de Nash mixto en (1/3 naranja, 1/3 azul, 1/3 amarillo), pero no es estable: apartad la población de él y la dinámica no vuelve — lo orbita para siempre. La dependencia de la frecuencia garantizó una mezcla estable en los dos ejemplos anteriores; aquí garantiza un ciclo interminable. El motor es el mismo; el destino es completamente distinto.
¿Por qué el ciclo no se amortigua sin más hasta (1/3, 1/3, 1/3) como los peces se asentaron cerca del 50:50? Porque los casos de dos estrategias tienen un punto de reposo con fuerza restauradora: apártate y la dependencia negativa te tira derecho de vuelta. Piedra–papel–tijera no tiene fuerza restauradora hacia el centro; las flechas de “vence a” forman una rotación, así que cualquier desplazamiento es arrastrado alrededor del equilibrio en lugar de de vuelta a él. Matemáticamente, el punto interior es un centro, no un atractor: las trayectorias son órbitas cerradas (o que giran en espiral lentamente), que es exactamente el ciclo plurianual que observó Sinervo. Este es precisamente el fallo de estabilidad que formalizamos en la siguiente lección.
¿Cuál es la lección clave de los lagartos de manchas laterales para la teoría ESS?
La trampa: la dependencia de la frecuencia no siempre produce una mezcla estable
Esta es la idea equivocada que hay que quemar de vuestra cabeza. Es tentador razonar “los pagos dependen de la frecuencia, por lo tanto la población se equilibra en una bonita mezcla estable”. Falso, por partida doble.
- La dependencia positiva de la frecuencia (ventaja del tipo común) no equilibra en absoluto; se inclina hacia un tipo. Bloqueo, no mezcla.
- Incluso la dependencia negativa de la frecuencia solo produce una mezcla estable cuando hay un punto de reposo con fuerza restauradora (dos estrategias tirando una contra otra: Halcón–Paloma, proporción de sexos, comedores de escamas). Disponed tres o más estrategias en un bucle de-vence-a y una retroalimentación negativoide produce ciclos perpetuos sin ESS.
Ordenad vuestra intuición en tres cajas, no en una.
Ordena cada escenario según el tipo de dependencia de la frecuencia y su destino.
Place each item in the right group.
- Una distribución de teclado dominante que todos aprenden porque todos los demás la usan
- Halcón–Paloma asentándose en p* = V/C
- Peces comedores de escamas izquierda/derecha oscilando alrededor del 50:50
- Proporción de sexos 1:1 mantenida por la ventaja del sexo raro
- Morfos de lagarto naranja > azul > amarillo > naranja persiguiéndose durante años
- La carretera de viajeros más vacía es siempre la más rápida
- Una app de mensajería es más útil cuantos más amigos ya la usan
Empareja cada sistema del mundo real con el mecanismo exacto que impulsa su dependencia de la frecuencia.
Pick a term, then click its definition.
Cuándo recurrir a este modelo
Siempre que os pilléis diciendo “la mejor jugada depende de lo que estén haciendo los demás”, estáis mirando la selección dependiente de la frecuencia. Recurrid a ella cuando:
- Los tipos raros ganan ventaja. Juegos de minorías, operaciones a contracorriente, diferenciación de nicho, consumidores que buscan la novedad: ser inusual paga porque es inusual.
- La congestión castiga a la multitud. Rutas de tráfico, colas de caja, caladeros de pesca, entrada en un submercado: la opción más vacía es la mejor, así que ninguna opción gana sin discusión.
- Los depredadores sobreseleccionan la forma común. Selección apostática (apostatic selection): los depredadores forman una “imagen de búsqueda” del tipo de presa más abundante y lo machacan, así que los morfos de color raros de una especie presa sobreviven mejor — dependencia negativa manteniendo la diversidad.
- El éxito engendra éxito. Efectos de red, estándares, monedas, plataformas: aquí el signo se vuelve positivo, y deberíais esperar un punto de inflexión y bloqueo en lugar de una mezcla.
- Las estrategias se persiguen unas a otras en un bucle. Cualquier estructura de naranja-vence-a-azul-vence-a-amarillo-vence-a-naranja: esperad ciclos y no perdáis el tiempo cazando una ESS que no está ahí.
El diagnóstico es siempre la misma única pregunta: a medida que una estrategia se extiende, ¿su pago cae, sube o se persigue la cola?
La regla de decisión en un suspiro
El pago cae al extenderse → una mezcla equilibrada (buscad una ESS estable). El pago sube al extenderse → un punto de inflexión (esperad bloqueo). Los pagos se persiguen unos a otros en un bucle → ciclos interminables (sin ESS). Una pregunta, tres destinos.
Elige la opción correcta para cada hueco y comprueba.
Bajo depredación apostática, los depredadores cazan la forma de presa que sea , lo que da al morfo una ventaja de supervivencia — un caso de dependencia de la frecuencia que mantiene la diversidad.
Repaso
La selección dependiente de la frecuencia es el motor que hay bajo toda mezcla estable de este curso y, en un caso memorable, el motor que se niega a producir ninguna. La aptitud de una estrategia no es un número fijo; es una función de lo común que ya sea la estrategia. Leed el signo de esa función y sabréis hacia dónde se dirige la población.
Big picture
La selección dependiente de la frecuencia de un vistazo
- Selección dependiente de la frecuencia
- Idea central
- La aptitud depende de la PROPIA frecuencia de la estrategia
- Contraste: independiente de la frecuencia → el más apto se fija en el 100 %
- Diagnóstico: al extenderse, ¿el pago cae / sube / cicla?
- Dependencia negativa (ventaja del tipo raro)
- El pago cae al ser común → estabilizadora
- Halcón–Paloma fijada en p* = V/C
- Proporción de sexos 1:1 de Fisher (el sexo raro consigue más parejas)
- Cíclidos comedores de escamas oscilan alrededor del 50:50
- Dependencia positiva (ventaja del tipo común)
- El pago sube al ser común → punto de inflexión
- Efectos de red, estándares, bloqueo — sin mezcla
- Cíclico / sin ESS
- Lagartos de manchas laterales de piedra–papel–tijera
- naranja > azul > amarillo > naranja
- El Nash (1/3, 1/3, 1/3) es inestable → las frecuencias ciclan
- Puente a la Lección 5: no todo juego tiene una ESS
- Cuándo usarla
- Juegos de minorías / congestión (la carretera más vacía es más rápida)
- La depredación apostática mantiene la diversidad de presas
- Estrategias a contracorriente, diferenciación de nicho
- Idea central
¿Qué hace que la selección sea "dependiente de la frecuencia"?
Check your answer to continue.
Ya sabéis por qué existen las mezclas estables — y por qué, a veces, tercamente no existen. Los lagartos nos entregaron un juego con fuerte dependencia de la frecuencia y sin ESS. Eso no es una curiosidad; es la puerta a la siguiente lección, donde lo hacemos preciso: qué juegos tienen una estrategia evolutivamente estable y cuáles nunca la tendrán.