Halcón–Paloma: el juego insignia

Cada idea profunda de este curso tiene su hogar en un juego, y este es el juego. Halcón–Paloma (Hawk–Dove) es la Drosophila de la teoría de juegos evolutiva: la mosca de la fruta que todo el mundo cría porque es lo bastante pequeña para resolverla con lápiz y lo bastante rica para mostrar la máquina entera en marcha. Maynard Smith y Price lo construyeron en 1973 para responder una pregunta que llevaba décadas incordiando a los biólogos: si pelear gana recursos, ¿por qué no pelean los animales a muerte por cada migaja? El ciervo brama y se retira; la serpiente forcejea pero rara vez muerde; el pez despliega las branquias y deja marchar al intruso. La contención está por todas partes, y se supone que la selección natural es despiadada. ¿Qué pasa aquí?

La respuesta, trabajada abajo hasta el último decimal, es que la contención no es un favor que una población se hace a sí misma: es un equilibrio al que la selección se ve forzada. Al final serás capaz de tomar cualquier valor de recurso y cualquier coste de herida, y predecir la mezcla exacta de agresores que una población mantendrá, para siempre, sin que nadie la elija.

El montaje: dos estrategias, un premio

Imagina dos animales que llegan al mismo pedazo de comida, el mismo lugar de anidamiento, la misma pareja: un recurso que vale V en aptitud (descendencia extra) para quien acabe con él. Cada animal está cableado a una de dos estrategias:

• Un Halcón siempre escala. Pelea, y sigue peleando hasta que gana o resulta herido.
• Una Paloma siempre se exhibe — se hincha, hace posturas, mete ruido —, pero en cuanto el rival pelea de verdad, huye ilesa.

Ahora recorre los cuatro encuentros posibles, porque el modelo entero vive en estas cuatro frases:

• Halcón se encuentra con Paloma. La Paloma huye a la primera señal de pelea real. El Halcón se lleva el recurso entero, ileso: el Halcón obtiene V, la Paloma obtiene 0.
• Paloma se encuentra con Halcón. El mismo encuentro desde el otro lado: la Paloma obtiene 0, el Halcón obtiene V.
• Paloma se encuentra con Paloma. Dos posturistas, ninguna dispuesta a pelear. Se reparten el recurso (o cada una lo gana la mitad de las veces, que da el mismo promedio): cada una obtiene V/2.
• Halcón se encuentra con Halcón. Dos escaladores — una pelea real. Uno gana el recurso (V), el otro resulta herido (paga C). Cada uno tiene la misma probabilidad de ser el ganador, así que el pago promedio para un Halcón en este encuentro es (V − C)/2.

Esa última línea es la bisagra del modelo entero, así que léela despacio. Un Halcón frente a otro Halcón a veces gana V y a veces paga C, mitad y mitad, así que en promedio recoge $(V-C)/2$. Cuando la herida es barata ese número es positivo y pelear compensa; cuando la herida es cara se vuelve negativo — el encuentro promedio Halcón-contra-Halcón es una pérdida neta. En qué régimen estés lo decide todo.

Podemos empaquetar los cuatro encuentros en una matriz de pagos. Cada celda es el pago para el jugador de la fila cuando se encuentra con el jugador de la columna:

Caso 1 — cuando pelear es barato (V > C)

Empieza por el mundo fácil: el premio vale más de lo que cuesta una herida, así que V > C. Un ciervo peleando por un harén entero cuando una escaramuza solo deja moratones; un ave disputando el último territorio antes del invierno cuando perder es la muerte igualmente. Aquí $(V - C)/2$ es positivo — incluso una reyerta Halcón-contra-Halcón compensa en promedio.

Comprobemos si el Halcón puro es una EEE usando la prueba de invasión. Imagina una población de todo Halcones y suelta en ella una Paloma mutante rara. Compara cómo le va a cada uno frente a la multitud residente de Halcones:

La primera condición de la prueba de invasión pregunta: ¿es $E(\text{Halcón},\text{Halcón}) > E(\text{Paloma},\text{Halcón})$? Es decir, ¿es $(V-C)/2 > 0$? Cuando $V > C$, sí — así que el Halcón puro es una mejor respuesta estricta a sí mismo, y es la EEE. La Paloma rara gana 0 mientras todos a su alrededor ganan un $(V-C)/2$ positivo, así que la selección la borra.

Números trabajados. Sea V = 8, C = 4. Entonces un Halcón que se encuentra con un Halcón gana $(8 - 4)/2 = 2$, mientras que una Paloma mutante gana 0. Dos vence a cero; la Paloma se muere de hambre. Todos pelean y — porque ganar vale más que resultar herido — todos deberían hacerlo.

Caso 2 — cuando pelear es costoso (C > V), el caso interesante

Ahora dale la vuelta al mundo. Las heridas cuestan más de lo que vale cualquier premio individual: C > V. Una pelea real por una sola comida puede dejarte tullido durante una temporada; las cornamentas cornean, los colmillos matan. Este es el régimen realista para la mayoría de las contiendas animales, y es donde el modelo se gana su fama — porque ahora $(V - C)/2$ es negativo. Una pelea Halcón-contra-Halcón es, en promedio, una pérdida.

Observa cómo ambas estrategias puras fallan la prueba de invasión por turnos.

El Halcón puro no es una EEE. En un mundo de todo Halcones, cada residente gana $E(\text{Halcón},\text{Halcón}) = (V-C)/2 < 0$ — todos sangrando aptitud en peleas inútiles. Una Paloma mutante rara gana $E(\text{Paloma},\text{Halcón}) = 0$. Como $0 > (V-C)/2$, a la Paloma le va mejor que a la multitud e invade. La agresión pura se derrumba.

El Paloma puro tampoco es una EEE. En un mundo de todo Palomas, cada residente gana $E(\text{Paloma},\text{Paloma}) = V/2$ — todos repartiendo recursos educadamente, una pequeña utopía. Pero un Halcón mutante raro entra y gana $E(\text{Halcón},\text{Paloma}) = V$, porque cada Paloma que encuentra simplemente huye y entrega el premio entero. Como $V > V/2$, el Halcón invade. La utopía pacífica es un paraíso de primos — un solo agresor lo barre todo.

Así que estamos acorralados: ninguna estrategia pura puede sostenerse. Empuja la población hacia todo Halcones y las Palomas invaden; empújala hacia todo Palomas y los Halcones invaden. Siempre que ambas estrategias puras son invadibles así, la EEE — si existe alguna — tiene que ser una estrategia mixta: una mezcla concreta de Halcón y Paloma que ningún mutante raro pueda vencer. Encontrar esa mezcla exacta es la siguiente sección.

Resolviendo la EEE mixta: p* = V/C

Aquí está el pago de toda la lección. Sea p la fracción de la población que juega Halcón (así que 1 − p juega Paloma). Queremos la mezcla en la que Halcón y Paloma ganen exactamente lo mismo — porque en cualquier otra mezcla, un tipo gana más, se extiende y desplaza la proporción. El punto estable es donde el tira y afloja se equilibra.

Escribe la aptitud de cada tipo frente a una población que es una fracción p de Halcones. Un rival aleatorio es un Halcón con probabilidad p y una Paloma con probabilidad 1 − p:

$W_H(p) = p \cdot \frac{V - C}{2} + (1 - p) \cdot V$

$W_D(p) = p \cdot 0 + (1 - p) \cdot \frac{V}{2}$

Un Halcón a veces se encuentra con Halcones (ganando $(V-C)/2$) y a veces con Palomas (ganando $V$). Una Paloma no gana nada contra Halcones y $V/2$ contra otras Palomas. En la EEE mixta estos son iguales — iguala $W_H(p) = W_D(p)$ y dale a la manivela:

$p \cdot \frac{V - C}{2} + (1 - p) \cdot V = (1 - p) \cdot \frac{V}{2}$

Pasa el lado derecho al otro lado. Fíjate en que $(1-p)V$ a la izquierda menos $(1-p)\tfrac{V}{2}$ a la derecha deja $(1-p)\tfrac{V}{2}$:

$p \cdot \frac{V - C}{2} + (1 - p) \cdot \frac{V}{2} = 0$

Multiplica todo por 2 para quitar las mitades:

$p(V - C) + (1 - p)V = 0$

Desarrolla el segundo término:

$pV - pC + V - pV = 0$

El $pV$ y el $-pV$ se cancelan — el modelo prácticamente se resuelve solo:

$V - pC = 0 \quad\Longrightarrow\quad V = pC \quad\Longrightarrow\quad \boxed{p^* = \dfrac{V}{C}}$

Ese es el resultado estrella de la teoría de juegos evolutiva: una población se asienta en una fracción de Halcones de exactamente V/C. La proporción de agresores iguala la razón entre lo que vale la pena ganar y lo que cuesta perder una pelea. Ningún individuo calcula esto. La selección tritura cualquier desviación hasta que la proporción aterriza aquí — y es una EEE, no invadible, porque en $p^*$ cada tipo gana lo mismo y nada raro puede hacerlo mejor.

Ejemplo trabajado. Sea V = 6, C = 10. Entonces $p^* = 6/10 = 0.6$ — la población estable es 60% Halcones y 40% Palomas. Suelta los animales en cualquier otra mezcla y la selección los devuelve al 60/40.

Un segundo. Sea V = 4, C = 12. Entonces $p^* = 4/12 = 1/3 \approx 0.33$ — alrededor del 33% de Halcones. Pelear es tres veces más costoso que valioso el premio, así que solo un tercio de la población puede permitirse ser agresivo antes de que las colisiones Halcón-contra-Halcón arrastren el pago de los agresores por debajo del de las Palomas.

Míralo asentarse: arrastra la población hasta la EEE

Leer $p^* = V/C$ es una cosa; ver a una población arrastrarse hasta ahí desde un arranque desequilibrado es otra. En el laboratorio de abajo, cada línea es la aptitud de un tipo frente a la mezcla actual. Donde se cruzan, Halcón y Paloma ganan lo mismo — ese cruce es la EEE en V/C. Cárgalo al rojo vivo al 95% de Halcones y deja correr la selección.

Fíjate en lo que muestra el tercer experimento: la fórmula $p^* = V/C$ solo funciona mientras C > V. En el momento en que pelear se vuelve barato, el cruce se desliza fuera del borde del gráfico y volvemos al Caso 1, donde el Halcón puro es la EEE. El laboratorio hace visible lo que el álgebra advertía — un escollo que fijaremos formalmente en un momento.

El coste de la estabilidad: estable ≠ óptimo

Ahora el giro que hace de Halcón–Paloma más que una curiosidad. Hemos encontrado que la población se asienta en $p^* = V/C$. Pero ¿es ese un buen sitio donde estar? Calculemos lo que todos ganan de verdad ahí — y comparémoslo con lo que podrían haber tenido.

En la EEE cada tipo gana lo mismo, así que podemos simplemente evaluar la aptitud de la Paloma en $p^*$ (es más fácil — las Palomas nunca tocan el enrevesado término $(V-C)/2$). Recuerda $W_D(p) = (1-p)\cdot \tfrac{V}{2}$, y sustituye $p^* = V/C$:

$W_D(p^*) = \left(1 - \frac{V}{C}\right)\frac{V}{2} = \frac{V(C - V)}{2C}$

Números trabajados, V = 6, C = 10. La fracción de Halcones es $1 - V/C = 1 - 0.6 = 0.4$, así que cada individuo gana $0.4 \cdot \tfrac{6}{2} = 0.4 \cdot 3 = \mathbf{1.2}$.

Ahora el puñetazo en el estómago. Supón que toda la población pudiera de algún modo ser todo Palomas — todos compartiendo educadamente, nadie peleando. Cada una ganaría $V/2 = 6/2 = \mathbf{3}$. Eso es más del doble del 1.2 que de hecho obtienen en la EEE. La mezcla estable está dejando aptitud sobre la mesa, a manos llenas, para siempre.

La utopía de todo Palomas gana 3 cada una y a la población le encantaría vivir ahí — pero no puede, porque no es estable. Un solo Halcón mutante en ese mundo pacífico gana el V = 6 completo atracando a cada Paloma que encuentra, así que la agresión se extiende hasta que la población es arrastrada hasta la EEE que gana 1.2 y clavada ahí. Todo individuo estaría mejor en un mundo con menos peleas, y ni uno solo puede llegar ahí unilateralmente — una Paloma que sigue cediendo simplemente es explotada. La población está atrapada quemando aptitud en peleas que no puede detener colectivamente.

Dos maneras de leer p* = V/C

Una sutileza antes del repaso, y presagia la siguiente lección. El resultado “60% de Halcones” puede describir dos mundos físicamente distintos que un biólogo no puede diferenciar solo a partir de los pagos:

1. Una estrategia mixta monomórfica. Cada animal es idéntico y juega Halcón con probabilidad V/C y Paloma en caso contrario — cada individuo lanza una moneda sesgada en cada contienda. La población parece 60% Halcón en cualquier instante porque cada animal es halconesco el 60% del tiempo.
2. Un polimorfismo estable (stable polymorphism). Una fracción V/C de los animales son Halcones puros, de por vida y el 1 − V/C restante son Palomas puras, de por vida. Ningún individuo aleatoriza; la población es 60% Halcón porque el 60% de los cuerpos son Halcones.

Ambos dan el estado de población idéntico, los pagos idénticos, la estabilidad idéntica. En Halcón–Paloma son indistinguibles al nivel de la aptitud — por eso la EEE es a veces el dado de un individuo y a veces un censo de dos tipos fijos. La Lección 3 afila esta distinción y muestra cuándo las dos lecturas se separan; por ahora, solo retén que “V/C Halcones” puede significar un animal flexible o dos castas rígidas.

Tres escollos que hacen tropezar a todos

Recuerdo espaciado: de vuelta a la prueba de invasión

Repaso

Ahora dominas el juego insignia de principio a fin: desde cuatro frases sobre quién pelea con quién, a una matriz de pagos, a la prueba de invasión, a la fracción estable exacta $p^* = V/C$ y la aptitud que gana — y el hecho aleccionador de que este punto estable desperdicia aptitud que la población no puede recuperar.

Lo siguiente — EEE y Nash: la barra extra. Has visto una EEE emerger como una mezcla estable; a continuación la situamos con precisión junto al equilibrio de Nash que conoces de la teoría de juegos (toda EEE es un equilibrio de Nash, pero no todo equilibrio de Nash es una EEE), y finalmente separamos las dos lecturas de $p^* = V/C$ — un animal lanzando dados frente a dos tipos fijos viviendo lado a lado.