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Modelos Mentales

Estrategias Evolutivamente Estables

ESS y Nash: el listón extra

Toda estrategia evolutivamente estable es un equilibrio de Nash, pero no todo equilibrio de Nash sobrevive a la evolución. El desempate extra que separa una estrategia estable de una que es solo Nash, y las dos caras de una estrategia mixta: un animal lanzando una moneda frente a una población entera dividida en tipos puros.

12 min Actualizado 10 jul 2026

Hasta ahora tienes dos herramientas. La prueba de invasión te dice cuándo una estrategia II es una ESS: para todo mutante JJ, o bien E(I,I)>E(J,I)E(I,I) > E(J,I), o bien los pagos empatan contra el residente (E(I,I)=E(J,I)E(I,I) = E(J,I)) y II gana el desempate E(I,J)>E(J,J)E(I,J) > E(J,J). Y el juego Halcón–Paloma te entregó una ESS mixta en p=V/Cp^* = V/C. Esta lección conecta esa maquinaria con la idea más famosa de la teoría de juegos —el equilibrio de Nash (Nash equilibrium)— y muestra exactamente dónde coinciden ambos conceptos, dónde se separan y por qué la diferencia no es un tecnicismo sino el meollo del asunto.

El titular, en una frase: una ESS es un equilibrio de Nash que ha superado un examen extra. Nash pregunta: “¿querría cambiar un jugador racional?”. La ESS también lo pregunta —y luego formula la cuestión más dura: “¿y puede colarse un mutante afortunado que va a la deriva, incluso cuando cambiar da lo mismo?”.

Before you read — take a guess

Antes de meternos en materia: adivina la relación entre el conjunto de las ESS y el conjunto de los equilibrios de Nash en un juego simétrico.

Primero, qué dice realmente un equilibrio de Nash simétrico

Antes de poder decir “la ESS refina a Nash”, fijemos el lado de Nash en el lenguaje exacto que venimos usando. En un juego simétrico de una población, una estrategia II es un equilibrio de Nash (NE) si es la mejor respuesta a sí misma:

E(I,I)E(J,I)para todo J.E(I,I) \ge E(J,I) \quad \text{para todo } J.

Léelo en voz alta: si todos a tu alrededor juegan II, ninguna estrategia alternativa JJ gana estrictamente más contra esa multitud de lo que gana II. Nadie tiene motivo para desviarse unilateralmente. Ese es todo el contenido de Nash: una condición de cero arrepentimiento. Trata de un agente racional solitario mirando una población fija y preguntándose: “dado lo que hacen todos los demás, ¿puedo mejorar cambiando de idea?”. Si la respuesta es no, estás en un equilibrio de Nash.

Fíjate en que la desigualdad es débil (\ge, no >>). Esa única elección de símbolo es donde reside todo el drama. Un equilibrio de Nash estricto (strict Nash equilibrium) usa >>: toda desviación va estrictamente peor. Un equilibrio de Nash débil permite empates: alguna desviación va exactamente igual de bien. Retén esa distinción — vuelve por sus fueros.

Info:

Mejor respuesta a sí misma

La frase que hay que memorizar es mejor respuesta a sí misma. Un NE simétrico es una estrategia que, cuando es la titular, es (al menos, empatada como) lo mejor que podrías estar haciendo. Si algún mutante puntuara estrictamente más contra la titular, la titular no era la mejor respuesta — y los jugadores racionales (o la selección) ya la estarían abandonando.

Elige la opción correcta para cada hueco y comprueba.

Una estrategia simétrica I es un equilibrio de Nash cuando es la , es decir, E(I,I) es al menos tan grande como E(J,I) para toda alternativa J.

ESS ⊆ Nash: toda estrategia estable es un equilibrio

Ahora la primera gran afirmación, y es más limpia de lo que esperarías: toda ESS es un equilibrio de Nash. En términos de conjuntos, ESSNE\text{ESS} \subseteq \text{NE}.

¿Por qué tiene que ser cierto? Mira las dos formas en que una estrategia II puede superar la prueba de invasión contra un mutante JJ:

  1. Se dispara la Condición 1: E(I,I)>E(J,I)E(I,I) > E(J,I). Eso ya te da E(I,I)E(J,I)E(I,I) \ge E(J,I) — con margen de sobra.
  2. La Condición 1 empata, se dispara la Condición 2: aquí E(I,I)=E(J,I)E(I,I) = E(J,I), lo que también te da E(I,I)E(J,I)E(I,I) \ge E(J,I) — con igualdad.

Cualquiera de las dos ramas entrega E(I,I)E(J,I)E(I,I) \ge E(J,I). Como II tiene que vencer a todo mutante JJ para ser una ESS, cumple E(I,I)E(J,I)E(I,I) \ge E(J,I) para todo JJ — y eso es precisamente la condición de Nash. Así que una ESS es automáticamente la mejor respuesta a sí misma.

La intuición es casi demasiado obvia una vez la ves: si II no fuera la mejor respuesta a sí misma, algún JJ ganaría estrictamente más contra la multitud residente de II. Ese JJ tendría entonces una ventaja de aptitud en el instante en que apareciera e invadiría de inmediato. Una estrategia por la que una respuesta mejor puede pasar sin problema no puede ser en absoluto ininvadible. La ininvadibilidad exige, como mínimo, ser la mejor respuesta a uno mismo. La ESS exige ese suelo y algo más.

Tip:

La lógica en una línea

No es la mejor respuesta a sí misma → existe un mutante estrictamente mejor → invade → no es una ESS. Contrapositivo: ESS → mejor respuesta a sí misma → Nash. Esa es toda la demostración de ESS ⊆ Nash.

¿Por qué ser la mejor respuesta a sí misma es una condición NECESARIA para que una estrategia I sea una ESS?

Un equilibrio de Nash que NO es una ESS

Aquí está la recompensa de todo ese montaje: la inclusión va en un solo sentido. No todo equilibrio de Nash es una ESS. La ESS añade la Condición 2, el desempate, y ese listón extra elimina equilibrios que son estables ante el razonamiento pero no ante la deriva y la mutación.

Construyamos el contraejemplo más pequeño posible y machaquemos la aritmética. Dos estrategias, AA y BB. Pagos para el jugador de la fila:

vs Avs B
A11
B12

Lee la tabla siempre igual: la fila eres , la columna es tu oponente, la celda es tu pago. Así que E(A,A)=1E(A,A)=1, E(A,B)=1E(A,B)=1, E(B,A)=1E(B,A)=1, E(B,B)=2E(B,B)=2.

Paso 1 — ¿Es AA un equilibrio de Nash? Compara AA contra la única alternativa, BB, cuando el residente es AA:

  • E(A,A)=1E(A,A) = 1
  • E(B,A)=1E(B,A) = 1

Empatan. Ninguna estrategia gana estrictamente más que AA contra una multitud de AA, así que AA es la mejor respuesta a sí misma. AA es un equilibrio de Nash (débil). Un jugador racional en un mundo todo-AA no tiene motivo estricto para cambiar — desviarse a BB paga exactamente el mismo 1.

Paso 2 — ¿Es AA una ESS? La Condición 1 ya falló (es un empate, no una victoria estricta), así que todo recae en la Condición 2: necesitamos E(A,B)>E(B,B)E(A,B) > E(B,B).

  • E(A,B)=1E(A,B) = 1
  • E(B,B)=2E(B,B) = 2
  • ¿Es 1>21 > 2? No. La Condición 2 falla.

Así que AA NO es una ESS, aunque sea un equilibrio de Nash genuino.

Ahora la historia evolutiva, que es la parte que el Nash basado en la racionalidad simplemente no puede ver. Como BB lo hace igual de bien contra AA (ambos puntúan 1), un mutante BB es selectivamente neutro en un mundo de AA — la selección ni lo castiga ni lo recompensa. Así que BB puede derivar hacia arriba en frecuencia por puro azar, generación tras generación, sin que ninguna penalización de aptitud lo detenga. Y en el momento en que BB se vuelve lo bastante común como para que unos BB se encuentren con otros BB, la trampa salta: BB-contra-BB paga 22, superando el 11 que paga AA-contra-AA. BB tiene ahora la ventaja, y barre hasta la fijación. AA era Nash, y la evolución pasó de largo.

Warning:

'Es un equilibrio de Nash' no basta

Nash pregunta si un desviador racional ganaría. La deriva no pide permiso. Un equilibrio de Nash débil (empate) puede ser erosionado por variantes neutras que pagan lo mismo contra el residente y luego lo hacen mejor entre sí. Ese hueco —invisible para Nash, fatal en la evolución— es exactamente el agujero que tapona la Condición 2.

Y para completar el cuadro, comprueba la otra estrategia, BB, como residente:

  • E(B,B)=2E(B,B) = 2 frente al mutante E(A,B)=1E(A,B) = 1. Como 2>12 > 1, se dispara la Condición 1: BB es una mejor respuesta estricta a sí misma. BB SÍ es una ESS (y además un equilibrio de Nash estricto).

Usando la tabla 2x2 de arriba (pagos para el jugador de la fila), empareja cada afirmación con su veredicto correcto.

Pick a term, then click its definition.

Selecciona TODAS las afirmaciones verdaderas sobre el juego A/B de arriba. (Hay más de una correcta.)

Nash estricto ⇒ ESS: el atajo, y dónde viven los empates

Hemos visto un equilibrio de Nash débil que no llega a ser una ESS. El hecho espejo es un atajo genuinamente útil: todo equilibrio de Nash estricto es una ESS.

Supón que II es un equilibrio de Nash estricto —es decir, E(I,I)>E(J,I)E(I,I) > E(J,I) para todo JIJ \ne I. Pero fíjate: esa desigualdad es la Condición 1 de la ESS. Se cumple para todos los mutantes, así que II supera la prueba de invasión de entrada — la Condición 2 ni siquiera hay que consultarla. NE estricto → Condición 1 para todo JJ → ESS. Hecho.

Entonces, ¿dónde viven las ESS interesantes —las que necesitan la Condición 2 para algo? Exactamente donde las estrategias empatan contra el residente. Si E(I,I)=E(J,I)E(I,I) = E(J,I) para algún mutante JJ, entonces II no es la mejor respuesta estricta a sí misma, así que el atajo del NE estricto no aplica, y la estabilidad tiene que rescatarla el desempate E(I,J)>E(J,J)E(I,J) > E(J,J). En esos casos la Condición 2 hace todo el trabajo de estabilidad.

Y el ejemplo estrella de “estrategias que empatan contra el residente” es la ESS mixta. Aquí está el hecho estructural clave, digno de grabarse en piedra:

Info:

Por qué una ESS mixta nunca es un equilibrio de Nash estricto

En un equilibrio mixto, toda estrategia pura del soporte gana el mismo pago contra la mezcla de equilibrio. Esa igualdad es lo que hace que la mezcla sea un equilibrio en primer lugar — si una componente pura pagara más, desplazarías todo tu peso hacia ella y la mezcla se desharía. Pero pagos iguales significa que toda esa estrategia pura empata con la mezcla contra la mezcla. Un empate es lo opuesto a una desigualdad estricta, así que una ESS mixta nunca puede ser un equilibrio de Nash estricto. Sobrevive puramente gracias a la Condición 2.

Recuperemos Halcón–Paloma. Su ESS mixta p=V/Cp^* = V/C —jugar Halcón con probabilidad V/CV/C— es un equilibrio de Nash mixto, no estricto. En esa mezcla, Halcón puro y Paloma pura ganan exactamente el mismo pago esperado contra la población de equilibrio (por eso a nadie le tienta volverse todo-Halcón o todo-Paloma). Como esos pagos empatan, pp^* suspende la prueba estricta; califica como ESS solo a través de la Condición 2, que verifica que la mezcla residente lo hace mejor contra un mutante raro de lo que el mutante hace contra sí mismo. El desempate no es decoración en Halcón–Paloma — es la razón entera de que la mezcla sea estable.

Clasifica cada descripción de equilibrio según cómo gana (o no) el estatus de ESS.

Place each item in the right group.

  • B puro: E(B,B)=2 > E(A,B)=1 en la tabla anterior
  • E(I,I) > E(J,I) para todo mutante J
  • Mezcla de Halcón–Paloma p* = V/C, donde Halcón y Paloma empatan contra la mezcla
  • Una ESS mixta genérica: toda estrategia pura del soporte paga lo mismo
  • La estrategia A de la tabla: E(A,A)=E(B,A)=1 pero E(A,B)=1 < E(B,B)=2

Recuerdo espaciado — En Halcón–Paloma con valor V y coste C (C > V > 0), la ESS mixta es p* = V/C. ¿Qué afirmación sobre este equilibrio es correcta?

Las dos caras de una estrategia mixta

Hay una idea más en esta lección, y es del tipo de distinción que separa a quienes usan la ESS de quienes solo la citan. Cuando decimos que Halcón–Paloma se asienta en "p=V/Cp^* = V/C", ¿qué aspecto tiene físicamente la población? Hay dos cuadros biológicos completamente distintos que producen las mismas matemáticas idénticas — y confundirlos causa errores reales.

Cara 1 — el individuo que aleatoriza. Cada animal es un único jugador mixto: un apostador estocástico idéntico que, en cada contienda, juega Halcón con probabilidad p=V/Cp^* = V/C y Paloma en caso contrario. Todos son iguales; cada individuo lleva una moneda y la lanza. La variación vive dentro de cada animal, a lo largo de sus muchos encuentros.

Cara 2 — el polimorfismo estable. Nadie aleatoriza en absoluto. La población está dividida en tipos puros: una fracción pp^* son Halcones puros de por vida, el 1p1 - p^* restante son Palomas puras de por vida. Cada individuo es determinista; la población es la mezcla. La variación vive entre animales, no dentro de ellos.

Y aquí está el giro: en el modelo estándar estos dos cuadros son teóricamente equivalentes en términos de juego. Generan la misma frecuencia poblacional de jugadas de Halcón, los mismos pagos esperados, el mismo equilibrio. Las matemáticas no pueden distinguirlos. Pero biológicamente son afirmaciones distintas sobre el mundo — ¿la variación que observas se genera dentro de cada individuo (Cara 1) o entre individuos distintos (Cara 2)? Esa es una pregunta empírica con una respuesta real.

Tip:

Mismas frecuencias, biología distinta

Pregúntate: “¿Está cada animal lanzando una moneda, o es la población una mezcla fija de especialistas sin moneda?”. La frecuencia de equilibrio pp^* es idéntica de cualquier modo, pero el mecanismo —aleatoriedad dentro del individuo frente a polimorfismo entre individuos— es una diferencia comprobable, no una cuestión de gusto.

Y la naturaleza ha emitido su voto. Los casos reales se inclinan con fuerza hacia el polimorfismo. El lagarto de manchas laterales tiene tres morfos de color de garganta discretos y heredados; los peces comeescamas de izquierda/derecha (los conocerás en la próxima lección) vienen en dos tipos fijos de asimetría de boca. Son estrategias puras y heredables portadas por individuos distintos — no un animal lanzando en privado una moneda antes de cada pelea. Cuando veas una mezcla estable en la naturaleza, tu conjetura por defecto debería ser normalmente un polimorfismo de tipos puros, no una población de apostadores idénticos.

Un biólogo de campo descubre que el 25% de una especie de escarabajo son 'luchadores' de por vida y el 75% son 'furtivos' de por vida, y la proporción es estable a lo largo de las generaciones, con el tipo fijado al nacer. ¿Con qué interpretación del equilibrio mixto encaja esto?

Autocomprobación rápida antes del repaso: afirmaste “este equilibrio es estable porque es un equilibrio de Nash”. ¿Cuál es la única pregunta de seguimiento que debes hacerte? — ¿Es una mejor respuesta estricta a sí misma (entonces estás a salvo — NE estricto ⇒ ESS), o una mejor respuesta débil/empatada (entonces un variante neutro puede derivar hacia dentro, y debes verificar la Condición 2, E(I,J)>E(J,J)E(I,J) > E(J,J), antes de afirmar la estabilidad)? “Es un equilibrio” es un punto de partida, nunca la meta.

Success:

Cuándo usar esto

Cada vez que alguien diga “eso es un equilibrio, así que es estable”, haz la comprobación: ¿es una mejor respuesta estricta a sí misma, o una débil que cabalga sobre un empate? Las mejores respuestas estrictas son evolutivamente seguras. Las débiles pueden ser erosionadas silenciosamente por la deriva neutra — así que exige el desempate antes de fiarte de ellas. Y siempre que te encuentres con una “estrategia mixta”, pregúntate si es un animal aleatorizando o una población de tipos puros coexistiendo; las frecuencias coinciden, pero la biología no.

Info:

Un cabo suelto para más adelante

No todo juego tiene siquiera una ESS. Piedra–papel–tijera tiene un equilibrio de Nash mixto perfectamente válido (jugar cada uno un tercio de las veces) que no es una ESS — la dinámica evolutiva cicla sin fin en lugar de asentarse. Tiraremos de ese hilo en una próxima lección; por ahora, guárdate que “tiene un equilibrio de Nash” no garantiza “tiene una ESS”.

Repaso

Big picture

ESS y Nash de un vistazo

  • La ESS refina a Nash
    • ESS ⊆ Nash
      • NE simétrico = mejor respuesta a sí misma: E(I,I) >= E(J,I) para todo J
      • Ambas ramas de la ESS implican E(I,I) >= E(J,I), así que toda ESS es Nash
      • No es la mejor respuesta a sí misma → un mutante mejor invade al instante
    • Nash que NO es ESS
      • Tabla A/B: A es NE débil (1 empata con 1) pero falla E(A,B) > E(B,B): 1 > 2 es falso
      • B neutro deriva hacia dentro, luego B-contra-B paga 2 > 1 y se impone
      • Un NE débil (empate) puede erosionarse por deriva — la Condición 2 tapa el hueco
    • Nash estricto ⇒ ESS
      • NE estricto: E(I,I) > E(J,I) para todo J ≠ I — eso ES la Condición 1
      • Las ESS interesantes viven donde las estrategias EMPATAN con el residente
      • ESS mixta: las estrategias del soporte empatan, nunca estricta, se apoya en la Condición 2
      • Halcón–Paloma p* = V/C es un NE mixto no estricto, ESS vía Condición 2
    • Las dos caras de una estrategia mixta
      • Cara 1 — individuo que aleatoriza: cada animal lanza una moneda en p*
      • Cara 2 — polimorfismo: población dividida en tipos puros Halcón / Paloma
      • Mismas frecuencias + pagos, biología distinta (dentro vs entre)
      • Los casos reales se inclinan al polimorfismo: morfos de lagarto, peces comeescamas
Pregunta 1 de 60 correct

¿Qué relación de conjuntos entre las ESS y los equilibrios de Nash simétricos es correcta?

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